La investigación en el laboratorio de Curt Lively – por Daniela Vergara

El sostenimiento de la reproducción sexual es uno de los enigmas más grandes en biología evolutiva debido a que una población asexual puede producir el doble de crías comparada con una población sexual. En una población sexual la mitad de los individuos son machos y éstos no pueden directamente contribuir con la producción de crías. Por el contrario, en la población asexual, donde todos los individuos son hembras con capacidad de clonarse, cada individuo contribuye en la reproducción (Figura 1; Maynard Smith 1971; Maynard Smith 1978, 1988; Lively and Lloyd 1990; Hurst and Peck 1996; Barton and Charlesworth 1998). Por lo tanto, una hembra asexual puede tener dos veces el número de hijas y cuatro veces el número de nietas que una hembra sexual (Figura 1). Por lo tanto la tasa de crecimiento en la reproducción asexual es mayor, ya que todos los individuos son capaces de reproducirse. Esto es conocido como el costo de los machos, debido a que al no poder directamente reproducirse, generan un costo en la población (Maynard Smith 1971; Bell 1982; Maynard Smith 1988). Pero, como podemos observar, la reproducción sexual ha sido bastante exitosa, y la mayoría de los organismos incurren de una u otra forma en reproducción sexual. ¿Cómo entonces se sostiene la reproducción sexual en poblaciones naturales? ¿Cuál es la ventaja de tener machos en las poblaciones?

Screen Shot 2013-10-25 at 12.59.37 PMFigura 1: Una hembra asexual puede producir cuatro veces el número de nietas comparada con  una hembra sexual.

A las respuestas de estas preguntascontribuye la observación del molusco Potamopyrgus antipodarum, caracol dulceacuícola nativo de ríos y lagos en Nueva Zelandia, cuyas poblaciones constan tanto de individuos sexuales (hembras y machos) como de hembras asexuales (clonales) (Phillips and Lambert 1989; Wallace 1992). La estrategia reproductiva de estos caracoles, sexual o asexual es obligatoria, durante su vida un individuo no puede cambiarlade sexual a asexual o viceversa. Por lo tanto las crías de los individuos sexuales siempre son sexuales y las crías de las hembras asexuales siempre son asexuales.  Si tienen una tasa de reproducción mayor, ¿cómo entonces las hembras clonales no han desplazado a los individuos sexuales?

Potamopyrgus antipodarum es parasitado por un gusano tremátodo de género Microphallus,  extremadamente dañino que esteriliza al caracol. Este parásito esteriliza tanto a hembras y machos sexuales como a hembras clonales: se reproduce en las gónadas dejando infértil al hospedero. El ciclo de vida de Microphallus es complejo porque tiene dos hospederos. El hospedero intermediario es P. antipodarum, en él el tremátodo se desarrolla durante aproximadamente seis meses. Para terminar su desarrollo, el parásito debe ser ingerido por el hospedero definitivo, aves, por lo general patos que al forrajear en las márgenes no profundas de los lagos adquieren el párasito al consumir caracoles infectados con éste. A través de las heces los patos liberan los huevos de Microphallus al medio ambiente. Los caracoles se infectan con el parásito al consumir los huevos y así finaliza el ciclo de vida de Microphallus (Gibson et al. 2008; Hechinger 2012; Figura 2).

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Figura 2: Ciclo de vida de Microphallus.  Tomado de la página de Curt Lively http://www.indiana.edu/~curtweb/Research/About%20Microphallus.html

Los patos forrajean en sitios no profundos en los lagos, pero defecan en todos lados. Así, los caracoles parasitados que se encuentran en las partes no profundas de los lagos son consumidos por las aves, pero los caracoles parasitados en el fondo de los lagos no son consumidos de nuevo por los patos. Entonces, el fondo de los lagos es un “parasite sink” a lo que yo denominaré “hoyo parasitario”, mientras que en las partes no profundas hay coevolución entre el hospedero y el parásito. Este hoyo parasitario de las partes profundas constituye un “coldspot” o lo que yo denominaré zona fría, donde no hay coevolución entre el hospedero y el parásito, mientras que las partes no profundas donde sí hay coevolución constituyen una zona cálida (hotspot). En estas zonas frías donde no hay coevolución predominan los individuos clonales (Jokela and Lively 1995; Thompson 1999, 2005; King et al. 2009; King et al. 2011; Figura 3).

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Figura 3:  Zonas cálidas en las partes no profundas donde hay coevolución y zonas frías en las partes profundas en la ausencia de parásitos.  Modificado del artículo de King. et al. 2009 Current Biology 

Estudios previos han demostrado que hay una correlación positiva entre la presencia del parásito y la presencia de individuos sexuales (Lively 1987). Para determinar la frecuencia de individuos sexuales, determinamos la frecuencia de caracoles macho. Por lo tanto, entre más frecuente es el parásito, más frecuentes son los machos. Según la hipótesis de la reina roja (como analogía a la reina roja del libro de Lewis Carroll, dónde la reina roja le dice a Alicia que para permanecer en el mismo sitio tiene que correr tan rápido como sea posible) la reproducción sexual, dada la gran variación genética producida, permite nuevos genotipos que los  parásitos no son capaces de reconocer. Por lo tanto, la reproducción sexual puede “correr rápido” y así escapar del parásito. Por ende, la gran variación genética producida por la reproducción sexual permite que los individuos sexuales sean genéticamente diferentes entre sí, y así el parásito no logra infectar a todos los individuos de la población. Por el contrario, las hembras clonales al no tener variación genética no son capaces de evadir el parasito. Esto sugiere que el costo de tener machos en las poblaciones sexuales es contrarrestado con el beneficio de la variación genética que confieren éstos (Jaenike 1978; Hamilton 1980).

Páginas Recomendadas:

http://www.indiana.edu/~curtweb/home.html

Referencias Citadas:

Barton, N. H. and B. Charlesworth. 1998. Why sex and recombination? Science 281:1986-1990.

Bell, G. 1982. The masterpiece of nature. Croon Helm, London, U.K.

Gibson, D. I., A. Jones, and R. A. Bray. 2008. Keys to the Trematoda. Volume 3. Keys to the Trematoda. Volume 3.:i-xv, 1-824.

Hamilton, W. D. 1980. Sex vs. non-sex vs. parasite. Oikos 35:282-290.

Hechinger, R. F. 2012. Faunal survey and identification key for the trematodes (Platyhelminthes: Digenea) infecting Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda: Hydrobiidae) as first intermediate host. Zootaxa:1-27.

Hurst, L. D. and J. R. Peck. 1996. Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex. Trends in Ecology and Evolution 11:46-52.

Jaenike, J. 1978. An hypothesis to account for the maintenance of sex within populations. Evolutionary Theory 3:191-194.

Jokela, J. and C. M. Lively. 1995. Spatial variation in infection by digenetic trematodes in a population of fresh-water snails (Potamopyrgus antipodarum) Oecologia 103:509-517.

King, K. C., L. F. Delph, J. Jokela, and C. M. Lively. 2009. The Geographic Mosaic of Sex and the Red Queen. Current Biology 19:1438-1441.

King, K. C., L. F. Delph, J. Jokela, and C. M. Lively. 2011. Coevolutionary hotspots and coldspots for host sex and parasite local adptation in a snail-trematode interaction. . Oikos 120:6.

Lively, C. M. 1987. Evidence from a New-Zealand snail for the maintenance of sex by parasitism. Nature 328:519-521.

Lively, C. M. and D. G. Lloyd. 1990. The cost of biparental sex under individual selection. American Naturalist 135:489-500.

Maynard Smith, J. 1971. What uses is sex. Journal of Theoretical Biology 30:319-&.

Maynard Smith, J. 1978. The evolution of sex. Cambridge University Press, London, UK.

Maynard Smith, J. 1988. The evolution of sex.

Phillips, N. R. and D. M. Lambert. 1989. Genetics of Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda, Prosobranchia): Evidence for reproductive modes. New Zealand Journal of Zoology 16:435-445.

Thompson, J. N. 1999. Specific hypotheses on the geographic mosaic of coevolution. American Naturalist 153:S1-S14.

Thompson, J. N. 2005. Geographic Mosaic of Coevolution. Geographic Mosaic of Coevolution.

Wallace, C. 1992. Parthenogenesis, sex, and chromosomes in Potamopyrgus. Journal of Molluscan Studies 58:93-107.

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