Heredabilidad: lo más agradable de la genética cuantitativa. por Daniela Vergara

La heredabilidad, que es una de mis pasiones en biología evolutiva, es una manera de medir si una característica física y observable, fenotípica  tiene bases genéticas. Como expliqué en el escrito del 11 de Octubre de 2013, una de las premisas para que ocurra la evolución por selección natural es que exista variación heredable en el carácter en cuestión. Volvamos al ejemplo de la trompa de los elefantes africanos de la nota antes mencionada. Supongamos que este carácter, el tamaño de la trompa, tiene una distribución normal, es decir, hay pocos individuos en la población con trompa corta o trompa larga y la mayoría de los individuos tienen una trompa de un tamaño medio. Supongamos que los árboles de donde comen estos elefantes se quedan sin hojas en las partes bajas y sólo quedan con hojas en las partes altas para que los elefantes puedan comer. Por lo tanto, los elefantes de trompa corta y media mueren y solo subsisten elefantes de trompa larga (Figura 1a, área resaltada de la gráfica) quienes son los únicos que se reproducen para dejar crías para la próxima generación. En otras palabras, la selección natural “escogió” a los individuos con trompa larga. El término S- el diferencial de selección- denota el cambio en la media del fenotipo causado por selección antes de que los individuos “escogidos” (en este ejemplo, los elefantes con trompa larga) se reproduzcan. Es decir, S denota la diferencia entre la media del fenotipo en la población original (antes de selección; µ1) y la media del fenotipo de los individuos que fueron seleccionados (los que lograron reproducirse; µS). Por lo tanto     S = µ1 – µS (Figura 1a).Screen Shot 2013-10-23 at 10.25.38 AM

Figura 1. Distribución del tamaño de la trompa en elefantes africanos. 1a.  µ1 es la media del tamaño de las trompas en la población, y µs es la media del tamaño de las trompas de los individuos que se reproducen. 1b. La media de los tamaño de las trompas en la siguiente generación es mayor (µ2 1), asumiendo que el tamaño de la trompa es un carácter hereditario.

Si el carácter “tamaño de la trompa” tiene bases genéticas, entonces es de esperar que las crías tengan trompa larga. Es decir, la media del fenotipo  en las crías es mayor que el de los padres (µ2 1). La diferencia entre la media de la población original y la media de la población de las crías µ2 – µ1 (Figura 1b) es dado por el término R, la respuesta a la selección.  Por lo tanto R = µ2 – µ1.

La heredabilidad en el sentido estricto (existe la heredabilidad en el sentido amplio, de la que no hablaré en esta nota) denotada por h2 es la razón entre la respuesta de selección y  el diferencial de selección; h2=R/S. Podría pensarse en la heredabilidad como la eficiencia de la respuesta a selección (Lynch and Walsh 1998). Por lo tanto si hay una tendencia en las crías a no semejarse a sus parentales (h2=0; no hay una base genética para el carácter) por más fuerte que sea la presión de selección, (sólo los individuos con las trompas más más grandes se reproducen, S es muy muy grande) la respuesta a selección es cero (R=0) y por lo tanto el fenotipo de las crías tiene la misma distribución que el fenotipo de la población original (Figura 2) y µ2 = µ1 . En este caso no hay cambio evolutivo sin importar la fuerza de selección- que tan grande sea S. Screen Shot 2013-10-23 at 10.28.52 AM

Figura 2. Si el carácter trompa no tiene bases genéticas, µ2 = µ1 y no hay cambio en el tamaño de la trompa por más fuerte que sea la presión de selección. 

Pienso que esta es una manera matemática de expresar el por qué es necesario: 1. que exista variación en la población para que la selección pueda actuar, si todos los individuos son iguales no habrá algunos “escogidos” por la selección, y 2. que por mas fuerte sea la presión de selección (S es muy grande), si el carácter no es heredable (h2=0) la respuesta a selección (R) es inexistente (R= h2 * S).

Nota: h2 es  una notación y no quiere decir que sea igual a (R/S)2, el cuadrado es solo una convención.

Páginas recomendadas:

http://en.wikipedia.org/wiki/Heritability

http://www.indiana.edu/~p1013447/dictionary/herit.htm

Literatura Citada:

Lynch, M. and B. Walsh. 1998. Genetics and analysis of quantitative traits (Pg 47-50).

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